1、生長素

  法國植物學(xué)家Camus(1949)曾把小的營養(yǎng)芽嫁接在一種菊苣屬植物根的培養(yǎng)物的上表面，幾天之后，在芽下的薄壁組織中分化出了維管束。這些維管束將芽的維管組織與外植體中的維管組織連接在一起。即使在嫁接點(diǎn)上放置一張玻璃紙，切斷了愈傷組織和芽之間的直接接觸，維管組織的分化依然發(fā)生。這表明，芽對(duì)維管組織分化的刺激作用必然是由一種或幾種擴(kuò)散性的化學(xué)物質(zhì)引起。這個(gè)發(fā)現(xiàn)后來被Wetmore和Sorokin(1955)所證實(shí)。他們利用洋丁香未分化愈傷組織作為試驗(yàn)材料，其中完全不含維管成分。他們把鮮重為400mg的愈傷組織塊置于一種培養(yǎng)基上，這種培養(yǎng)基所含的成分不利于維管組織的分化。愈傷組織的上表面被修整得相當(dāng)平滑，上面割開一個(gè)V形缺口，然后把一個(gè)營養(yǎng)芽的下端削成楔形，嵌在愈傷組織表面的缺口之中。為了防止嫁接點(diǎn)變干，在嵌入營養(yǎng)芽之前，先用不含任何營養(yǎng)成分的1%瓊脂灌入缺口。此后20~30d之內(nèi)，處在芽下面的愈傷組織細(xì)胞在芽的誘導(dǎo)下發(fā)生了分裂，結(jié)果先由一些細(xì)胞形成了若干短的立柱狀結(jié)構(gòu)，后來即發(fā)育成環(huán)狀維管組織。含有蔗糖和生長素的瓊脂能有效地取代芽的作用，同樣能夠誘導(dǎo)維管組織的分化。

  一般來說，低濃度的生長素能刺激木質(zhì)部的發(fā)生，生長素濃度和木質(zhì)部分化過程之間存在著一種反比關(guān)系。在洋丁香愈傷組織中，改變生長素濃度還能導(dǎo)致維管組織分化位置的變化。

  2、蔗糖

  生長素對(duì)維管組織分化所起的作用看來在很大程度上取決于糖的存在。當(dāng)培養(yǎng)基中生長素含量低時(shí)，通過改變蔗糖含量，即可改變洋丁香和菜豆愈傷組織塊中所形成的木質(zhì)部和韌皮部的相對(duì)數(shù)量。在洋丁香中，如果灌入到愈傷組織頂面缺口里的瓊脂含有0.05mg/L IAA和1%蔗糖，在愈傷組織中只能形成數(shù)量很少的木質(zhì)部分子。若保持生長素濃度不變，而把蔗糖水平提高到2%，則有利于木質(zhì)部的形成，但韌皮部卻很少形成甚至不形成。在蔗糖含量為2.5%~3.5%時(shí)，木質(zhì)部和韌皮部都能分化，而當(dāng)蔗糖含量為4%時(shí)，所形成的維管組織中只是韌皮部，很少或沒有木質(zhì)部。與洋丁香不同，在爬山虎懸浮培養(yǎng)中，當(dāng)蔗糖含量一直增加到8%時(shí)，木質(zhì)部分也隨之增加。不同的園藝植物影響木質(zhì)部的形成所需的蔗糖含量不同。對(duì)于爬山虎木質(zhì)部發(fā)生來說，蔗糖含量直到1.5%時(shí)仍然沒有什么效果，而這一含量在洋丁香中卻正處在適含量的附近。

  試驗(yàn)證明，除了蔗糖之外，屬于二糖的麥芽糖和海藻糖也能刺激某些植物愈傷組織導(dǎo)管的分化。葡萄糖、果糖和其他單糖則無刺激作用。在有生長素存在條件下的，蔗糖可能起著一種幾乎像激素一樣的作用。

3、細(xì)胞分裂素和赤霉素

  除生長素外，細(xì)胞分裂素、赤霉素或它們的配合使用，對(duì)維管組織或其組成分子的分化有著明顯的影響。在煙草愈傷組織的培養(yǎng)中，伯格曼(Bergmann L.,1964)觀察到激動(dòng)素可以增加愈傷組織中管胞形成的比例，在合適的濃度下，幾乎可以使管胞數(shù)目增加100培。若在含有5%椰子汁的培養(yǎng)基中加入1mg/L激動(dòng)素，能使導(dǎo)管分化提高30%。激動(dòng)素對(duì)木質(zhì)部及其組成分子的誘導(dǎo)作用，據(jù)認(rèn)為這是激動(dòng)素通過改變糖的代謝途徑，從而促進(jìn)了木質(zhì)素前身的合成而起作用的。Bornman(1974)還報(bào)道，對(duì)于煙草愈傷組織木質(zhì)部發(fā)生來說，在IAA和激動(dòng)素之間存在著一種協(xié)同作用。其他一些報(bào)道也表明，生長素和細(xì)胞分裂素可能都與導(dǎo)管分子的分化有關(guān)。在一種只含有生長素的培養(yǎng)基中，有兩個(gè)在根中含有玉米素的胡蘿卜品種無論在光下還是在黑暗中都能分化出導(dǎo)管分子。在同樣的培養(yǎng)基中，另外兩個(gè)根中不含玉米素的胡蘿卜品種則只有在光下才能形成導(dǎo)管分子。對(duì)于后兩個(gè)品種中的一個(gè)品種已證明，光能導(dǎo)致玉米素的合成。由此可知，在這些系統(tǒng)中，細(xì)胞分裂素對(duì)于木質(zhì)部發(fā)生具有肯定的作用。Shininger等于1975年研究發(fā)現(xiàn)，在具有生長素和細(xì)胞分裂素的培養(yǎng)基上，豌豆根端培養(yǎng)5~7d后就有管胞分子的分化，同時(shí)，發(fā)現(xiàn)根皮層細(xì)胞中管胞的分化率與細(xì)胞分裂素的濃度呈正相關(guān)。

  此外，據(jù)報(bào)道，對(duì)于木質(zhì)部分化來說，在生長素和赤霉素之間存在著一種刺激性的相互作用，它們協(xié)同促進(jìn)管胞的形成。